摘自：互聯(lián)網(wǎng)
摘要：通過(guò)綜述化學(xué)誘變育種發(fā)展歷程、誘變劑種類(lèi)、誘變機(jī)理、育種特點(diǎn)及應(yīng)用等五方面的內(nèi)容，闡述了國(guó)內(nèi)外花卉化學(xué)誘變育種五方面的應(yīng)用概況，指出了花卉化學(xué)誘變育種存在五方面的問(wèn)題，同時(shí)展望了七方面的利用優(yōu)勢(shì)
關(guān)鍵詞：花卉；化學(xué)誘變育種；誘變劑；應(yīng)用
花卉化學(xué)誘變育種是人工利用化學(xué)誘變劑誘發(fā)花卉產(chǎn)生遺傳變異，再通過(guò)多世代對(duì)突變體進(jìn)行選擇和鑒定，培育成具有較高觀賞價(jià)值的花卉新品種的技術(shù)，通過(guò)此技術(shù)運(yùn)用可達(dá)到培育新品種的目的。
1化學(xué)誘變育種簡(jiǎn)述
1.1化學(xué)誘變育種的發(fā)展歷程
化學(xué)誘變育種始于20世紀(jì)初。1943年ochlkers用脲烷處理月見(jiàn)草以后，化學(xué)藥劑的誘變作用得到了肯定。gustafsson等于1948年用芥子氣處理大麥獲得突變體，開(kāi)創(chuàng)了化學(xué)誘變?cè)谵r(nóng)作物育種上應(yīng)用的先河。50年代的研究較為廣泛并逐漸取得成果，此后農(nóng)作物化學(xué)誘變育種在世界各國(guó)得以推廣。到1990年為止，利用化學(xué)誘變育種育成的新品種（系）有106個(gè)，約占誘變育成品種（系）的70%，以禾谷類(lèi)居多，其中大麥15個(gè)，水稻12個(gè)，小麥9個(gè)，玉米7個(gè)[1]。
我國(guó)化學(xué)誘變育種起步于20世紀(jì)50年代后期，經(jīng)過(guò)40年發(fā)展取得了令世人矚目的成就，誘變育成的品種數(shù)量和種植面積居世界首位。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，至1994年底，我國(guó)已在40多種植物上育成了430多個(gè)優(yōu)良突變品種，年種植面積900萬(wàn)hm2以上，增產(chǎn)糧棉、油50億公斤，創(chuàng)造了巨大的社會(huì)效益和經(jīng)濟(jì)效益[2]。
1.2化學(xué)誘變劑種類(lèi)
化學(xué)誘變劑早年常用芥子氣，到現(xiàn)在新的誘變劑不斷被發(fā)現(xiàn)和應(yīng)用，約300多種，有特殊誘變效果的30余種，主要有下列幾類(lèi)[3]：
1.2.1烷化劑類(lèi)：如甲基磺酸乙脂（ems）、乙基磺酸乙脂（ees）、甲基磺酸甲脂（mms）、丙基磺酸丙脂（pps）、甲基磺酸丙脂（pms）等。
1.2.2核酸堿基類(lèi)似物：5-溴尿嘧啶（5-bu）、5-溴去氧尿嘧啶核苷（5-budr），8-氮鳥(niǎo)嘌呤、咖啡堿、馬來(lái)酰肼等。
1.2.3吖啶類(lèi)（嵌入劑）：吖啶橙、二氨基吖啶、人工合成icr化合物。
1.2.4無(wú)機(jī)類(lèi)化合物：h2o2、licl、亞硝酸、mncl2、cuso4等。
1.2.5簡(jiǎn)單有機(jī)類(lèi)化合物：抗生素、絲裂霉素、重氮絲氨酸、中性紅、甲醛、乳酸等。
1.2.6異種dna：嘌呤及其衍生物等。
1.2.7生物堿：石蒜堿、秋水仙堿、喜樹(shù)堿、長(zhǎng)春花堿等。
1.3化學(xué)誘變機(jī)理
1.3.1堿基與突變
dna結(jié)構(gòu)中有4種堿基，即腺嘌呤、鳥(niǎo)嘌呤、胸腺嘧啶、胞嘧啶，一般腺嘌呤與胸腺嘧啶配對(duì)，鳥(niǎo)嘌呤與胞嘧啶配對(duì)。如堿基系列中一個(gè)堿基被另一個(gè)堿基對(duì)所代替，叫做堿基替換，以嘌呤替代嘌呤或嘧啶替代嘧啶的替換過(guò)程稱替換。如嘌呤替代嘧啶或嘧啶替代嘌呤稱顛換。堿基替換過(guò)程中只改變替換堿基的那個(gè)密碼子，也就是說(shuō)每一次堿基替換只改變一個(gè)密碼子，不會(huì)涉及到其它密碼子。如在堿基系列中插入一個(gè)新的堿基或在堿基系列中丟失一個(gè)堿基，造成后面的整個(gè)dan上的密碼子都被改變稱移碼突變[3]。
一般來(lái)說(shuō)，單個(gè)植株發(fā)生突變的頻率介于千分之一至萬(wàn)分之一之間。單個(gè)基因則介于十萬(wàn)分之一至百萬(wàn)分之一之間，然而人工誘變可使自然突變提高千倍以上，從而使人們定向地創(chuàng)造和篩選變異成為可能[2]。
1.3.2堿基類(lèi)似物的誘變機(jī)制
堿基類(lèi)似物是一些非標(biāo)準(zhǔn)的核酸堿基，它們的分子結(jié)構(gòu)與天然堿基非常相似，它可在dan復(fù)制中替代天然堿基，引起配對(duì)錯(cuò)誤，從而由一種堿基對(duì)替換另一種堿基對(duì)。如2—氨基嘌呤（2ap），它主要置換腺嘌呤，從而引起a-t到g-c的轉(zhuǎn)換。
1.3.3化學(xué)物質(zhì)誘變機(jī)制
一些烷化基、亞硝酸鹽及羥胺都能改變核酸中的核苷酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致堿基的替換。
1.3.3.1亞硝酸具有氧化脫氨的作用,它能使腺嘌呤脫去氨基成為次黃嘌呤。次黃嘌呤不能與胸腺嘧啶配對(duì)，卻能與胞嘧啶配對(duì)，這樣受亞硝酸處理的dna分子中就具有次黃嘌呤，經(jīng)過(guò)dna復(fù)制，使原來(lái)的a-t對(duì)轉(zhuǎn)換成g-c對(duì)。
1.3.3.2烷化基能使dna分子中的堿基烷基化，導(dǎo)致配對(duì)時(shí)出現(xiàn)誤差，產(chǎn)生堿基替換。如甲基磺酸乙脂(ems)主要與鳥(niǎo)嘌呤作用，嘌呤環(huán)的n-7上接上烷基，造成g-c向a-t的轉(zhuǎn)換或t-a向c-g的顛換。
1.3.3.3羥胺（ha）：是一種還原劑，作用胞嘧啶上，使它的氨基變成醇基，不再與鳥(niǎo)嘌呤配對(duì)，因此在dna復(fù)制時(shí)，能將g-c對(duì)轉(zhuǎn)換成a-t對(duì)。
1.3.4嵌入劑：是一類(lèi)能引起移碼突變的化合物，常用的有吖啶橙、二氨基吖啶（原黃素和吖啶黃素等吖啶衍生物）。它們都是扁平的三環(huán)化合物，大小和嘌呤-嘧啶對(duì)大致相等，它能結(jié)合到dna上，并插入鄰近的堿基之間，使dna骨架變形，導(dǎo)致染色體配對(duì)交換過(guò)程中不等價(jià)交換，形成兩個(gè)重組分子，一個(gè)多一個(gè)堿基對(duì)，另一個(gè)少一個(gè)堿基對(duì)，造成識(shí)別和閱讀錯(cuò)誤產(chǎn)生移碼突變。吖啶類(lèi)物質(zhì)誘發(fā)的移碼突變只能由吖啶劑誘發(fā)回復(fù)[3]。
1.3.5關(guān)于控制遺傳可能性。目前已知突變對(duì)所研究的作物的作用同下述遺傳背景有關(guān)：不同基因復(fù)制的非同步性與某些誘變劑作用先于dna合成；病毒及游離體的相互作用與染色體某些部位有關(guān)；在控制因子作用下的基因變異的特異性與副突變；特殊的抗突變系統(tǒng)；基因易位、抑制某些基因的機(jī)能與操縱子；二倍體及單倍體選擇等等[4-5]。
1.4化學(xué)誘變育種的特點(diǎn)[3]
1.4.1操作方法簡(jiǎn)便易行。與輻射誘變相比價(jià)格低廉，不需昂貴的x光機(jī)或γ射線源，只要有足夠的供試材料，便可大規(guī)模進(jìn)行，并可重復(fù)試驗(yàn)。
1.4.2專(zhuān)一性強(qiáng)。特定的化學(xué)藥劑，僅對(duì)某個(gè)堿基或幾個(gè)堿基有作用，因此可改變某品種單一不良性狀，而保持其它優(yōu)良性狀不變。
1.4.3化學(xué)誘變劑可提高突變頻率，擴(kuò)大突變范圍：化學(xué)誘變可誘變出自然界往往沒(méi)有或很少出現(xiàn)的新類(lèi)型，這就為人工選育新品種提高了豐富的原始材料。
1.4.4化學(xué)誘變劑是靠其化學(xué)特性與遺傳物質(zhì)發(fā)生一系列生化反應(yīng)造成的，多基因點(diǎn)突變，且有遲發(fā)效應(yīng)，在誘變當(dāng)代往往不表現(xiàn)，在誘導(dǎo)植物的后代，才表現(xiàn)出性狀的改變。因此，至少需要經(jīng)過(guò)兩代的培育、選擇，才能獲得性狀穩(wěn)定的新品種。
1.4.5誘變后代的穩(wěn)定過(guò)程較短，可縮短育種年限：經(jīng)過(guò)化學(xué)誘變劑處理后，用種子繁殖的一二年生草花，一般f3代就可穩(wěn)定，經(jīng)3~6代即可培育出新品種。天然異花授粉或常異交植物，應(yīng)注意防止種間或品種間天然雜交引起后代分離。對(duì)木本、宿根花卉和能用無(wú)性繁殖的植物，應(yīng)采用營(yíng)養(yǎng)繁殖以保持其品種特性。
2化學(xué)誘變?cè)诨ɑ苡N上的應(yīng)用
花卉的化學(xué)誘變育種主要是利用秋水仙素誘導(dǎo)多倍體的產(chǎn)生，從而產(chǎn)生新品種。多倍體花卉新品種往往具有植株粗壯、葉大、花器官增大、花色更嬌艷等特征，增加了花卉的觀賞價(jià)值和商業(yè)價(jià)值，這在百合、萱草、金魚(yú)草、馬蹄蓮、報(bào)春花等眾多花卉上均獲成功。
2.1國(guó)外花卉化學(xué)誘變育種研究及應(yīng)用概況
到1937年，美國(guó)布勒克斯里（blakeslee）與艾鳥(niǎo)芮（avery）二人應(yīng)用秋水仙堿處理植物的種子，一舉獲得了45%以上的同源多倍體。有用ems2.5%誘導(dǎo)麝香石竹的花色突變，1978年美國(guó)人用ems4%處理紫薇一小時(shí)，獲得葉小而厚、花小、莖粗壯，抗白粉病耐干旱的突變體[3]。烏克蘭人用0.01%n—乙基—n—亞硝基脲處理夾竹桃植物，誘導(dǎo)出晚花，有特異花色的突變體，用0.02%n—乙基—n—亞硝基脲及氨基苯酸處理菊花，得到二株白色突變體，還實(shí)現(xiàn)了五個(gè)玫瑰品種的花色改變。kashikar以二倍體矮牽牛的白花品系為材料，用甲烷乙磺酸鹽(ems)和r射線處理，使其花色發(fā)生突變，從中選育新花色的矮牽牛品種[6]。mazumder和bhowmik用γ射線和ems對(duì)紫花苞舌蘭(spathoglottisplicata)的原球莖進(jìn)行處理獲得了8個(gè)葉綠素的突變體。在高濃度的激素作用下，萬(wàn)代蘭屬花色發(fā)生變異，蕙蘭屬花瓣變厚，蝴蝶蘭屬整個(gè)植株發(fā)生變異[7]。hansen等(1996)用125nag／l秋水仙素處理五唇蘭(doritispulcherrimalind1．)的原球莖，再生植株中有46％為四倍體。
2.2我國(guó)花卉化學(xué)誘變育種研究及應(yīng)用概況
我國(guó)花卉的化學(xué)誘變育種起步晚，目前已培育出多倍體重瓣大巖桐[8]。武漢植物所通過(guò)染色體加倍誘導(dǎo)，已獲得一批荷花四倍體品系，用四倍體與二倍體雜交，又選出一批三倍體品系。這些荷花花瓣寬厚，花朵增大，色艷，開(kāi)花時(shí)花朵不完全開(kāi)放，別具姿色?，F(xiàn)今菊花（dendranthema×grandiflorum）、月季(rosahybrida)、郁金香(tulipagesneriana)、百日草(zinniaelegans)、大麗花(dahliahybrida)等著名品種也幾乎都是多倍體[9]。
黃濟(jì)明(1983)在百合的誘導(dǎo)試驗(yàn)中，得到的多倍體百合植株具有花大、粗壯、耐貯藏運(yùn)輸?shù)葍?yōu)點(diǎn)。張教方等(1990)在誘導(dǎo)金魚(yú)草（antirrhinummajusl.）的研究中，結(jié)果表明，用濃度為0．3％～0．5％的秋水仙素溶液處理種子24h的效果較好，同時(shí)四倍體的金魚(yú)草的花加大0．5～0．8倍，花瓣增厚、重瓣效果增強(qiáng)，可大大提高其觀賞性。岳樺等（1992）以0.05%的秋水仙素處理金魚(yú)草紅色品種48h誘變率為36％，誘變獲得的多倍體金魚(yú)草顯著增大,長(zhǎng)平均增大25％,寬平均增大20.3％，雄蕊瓣化，重瓣效果顯著。1995年，杜仙明等利用二倍體矮腳白小白菜經(jīng)秋水仙