葡萄是我國(guó)的主栽果樹(shù)，近年來(lái)，生產(chǎn)規(guī)模迅速擴(kuò)大，2007年栽培面積達(dá)43.84萬(wàn)hm2、產(chǎn)量達(dá)669.68萬(wàn)t，分別比2000年增長(zhǎng)了54.9%和104%。隨著我國(guó)葡萄產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展，葡萄栽培面積和苗木繁育數(shù)量急劇增加，與此同時(shí)，主要通過(guò)苗木和繁殖材料傳播的嫁接傳染性病害也進(jìn)一步擴(kuò)展蔓延，危害日益嚴(yán)重。為引起讀者對(duì)病毒病的重視，并在葡萄苗木繁育和葡萄栽培中積極主動(dòng)地進(jìn)行防治，本文系統(tǒng)地介紹了葡萄嫁接傳染病害的種類、主要葡萄病毒病及危害、我國(guó)葡萄病毒病發(fā)生狀況和葡萄病毒病防治方法。
一、葡萄嫁接傳染病害的種類
病毒嫁接傳染病毒(graft-transmitted diseases)系指病毒、類病毒、植原體和木質(zhì)部局限性細(xì)菌等引起的病害，迄今為止，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了70余種葡萄嫁接傳染性病原，主要包括55種病毒，5種類病毒，6種植原體和1種昆蟲(chóng)傳木質(zhì)性細(xì)菌。
(一)病毒病害
近年來(lái)，隨著病毒分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，葡萄病毒病研究進(jìn)展迅速，全世界報(bào)道的葡萄病毒種類已由17個(gè)屬47種(1999年)增加到20個(gè)屬55種(2003年)。其中，葡萄扇葉病毒引起的扇葉病，葡萄病毒a、b、c、d和沙地葡萄莖痘病毒引起的皺木復(fù)合病，葡萄卷葉相關(guān)病毒引起的卷葉病以及葡萄斑點(diǎn)病毒引起的斑點(diǎn)病分布廣泛，危害嚴(yán)重。
(二) 病毒類似病毒
有些葡萄病害能夠嫁接傳染，癥狀特點(diǎn)也與病毒病相似，但由于至今未觀察分離到病毒粒子，不能確定其病原，故歸類于葡萄病毒類似病毒(virus-like diseases)，現(xiàn)已報(bào)道的葡萄病毒類似病害有葉脈壞死病(vein necrosis disease)、耳突病 (enation diseases)和葉脈班駁病(vein mosaic disease)等，這些病害雖然分布較廣，但危害較輕。
(三) 類病毒病害
類病毒(viroid)是沒(méi)有蛋白質(zhì)外殼的核酸短鏈，一般由300~400個(gè)核苷酸組成?，F(xiàn)在報(bào)導(dǎo)的葡萄類病毒有5種，分別是柑桔裂皮類病毒(citrus exocortis,cevd)、葡萄黃斑類病毒1(grapevine yellow speckle 1,gysvd-1)、葡萄黃斑類病毒2(grapevine yellow speckle2, gysvd-2)、啤酒花矮化類病毒(hop stunt,hsvd)和澳大利亞葡萄類病毒(australian grapevine,agvd)。至今尚未發(fā)現(xiàn)葡萄類病毒有傳毒介體，但研究表明，這幾種類病毒均可種傳。類病毒的耐熱性很強(qiáng)，用熱處理方法無(wú)法脫除，只能通過(guò)莖尖培養(yǎng)予以脫除。與病毒病相比，葡萄類病毒病造成的經(jīng)濟(jì)損失很小，故一般不將其列為脫除目標(biāo)。
(四) 葡萄植原體病害
植原體(phytoplasma)僅局限于葡萄韌皮部中，為害癥狀主要表現(xiàn)為卷葉、葉片紅化(紅色品種)或黃化(白色品種)、葉脈壞死、果穗萎縮等，造成的經(jīng)濟(jì)損失大。葡萄植原體病害包括葡萄金黃病(grapevine flavescence doree)、葡萄黃化病(grapevine yellows)和黑木病(bois noir)三種。葡萄黑木病發(fā)生較少，僅在法國(guó)和德國(guó)有報(bào)道;葡萄黃化病則主要發(fā)生在美國(guó)和澳大利亞。我國(guó)目前尚未發(fā)現(xiàn)葡萄植原體病害，應(yīng)加強(qiáng)防范。葡萄植原體主要通過(guò)繁殖材料和葉蟬傳播，可用熱水或熱空氣處理的方法予以脫除。
(五)木質(zhì)部局限性細(xì)菌病害
葡萄皮爾斯病(grapevine pierce’s disease)是最早報(bào)道(1892年)的葡萄嫁接傳染病害，病原為格蘭氏陰性需氧細(xì)菌，僅在葡萄木質(zhì)部侵染為害，造成葉子干枯脫落，果穗皺縮枯萎。沫蟬、葉蟬等多種木質(zhì)部取食昆蟲(chóng)是該病的傳播介體，苜蓿、扁桃等植物也是其寄主。目前除美國(guó)、墨西哥和中、南美洲的一些國(guó)家外，其他地區(qū)如法國(guó)、新西蘭等國(guó)家也陸續(xù)發(fā)現(xiàn)該病。我國(guó)至今尚未發(fā)現(xiàn)，但必須引起高度重視，嚴(yán)加防范。
二、主要葡萄病毒及危害
病毒在葡萄體內(nèi)繁殖，引起植株葉綠素含量、光合作用、呼吸作用、糖代謝、酶活性、
韌皮部運(yùn)輸、激素平衡、礦物營(yíng)養(yǎng)、細(xì)胞代謝等生理和新陳代謝活動(dòng)發(fā)生變化，造成樹(shù)體生長(zhǎng)衰退、產(chǎn)量下降、品質(zhì)變劣、萌芽延遲、果實(shí)成熟推遲、壽命縮短、抗逆性差、生根率和嫁接成活率低。早在1967年，cramer就估計(jì)全世界每年由葡萄病毒病造成的損失為8~9億美元，迄今為止，全世界已有許多關(guān)于葡萄病毒病危害的報(bào)道，清楚地表明病毒病造成的經(jīng)濟(jì)損失是不可忽略的、巨大的。需要注意的是，由于病毒株系、砧穗組合和環(huán)境條件的不同，同種病毒侵染所表現(xiàn)的癥狀和危害程度并不完全相同。例如，美洲種葡萄及其雜交后代對(duì)扇葉病毒很敏感，歐洲種葡萄卻有一定的抗病性;卷葉病毒在歐洲葡萄品種上產(chǎn)生典型的癥狀，但在多數(shù)美洲品種及其雜交后代中呈潛伏侵染;葡萄卷葉病僅在生長(zhǎng)后期表現(xiàn)典型癥狀;有些溫和的病毒株系不表現(xiàn)癥狀，經(jīng)濟(jì)損失不明顯。葡萄病毒病害中，分布最廣、危害最重的是葡萄扇葉病、葡萄卷葉病、葡萄皺木復(fù)合病和葡萄斑點(diǎn)病。
(一) 葡萄扇葉病
葡萄扇葉病(fanleaf)由葡萄扇葉病毒(grapevine fanleaf virus，gflv)侵染所致。春季癥狀明顯，主要表現(xiàn)為葉片不對(duì)稱，葉緣鋸齒加深，葉柄凹大寬張，主脈異常聚近，呈扇狀，有時(shí)伴有褪綠班駁;枝條扁化，分枝不正常，雙芽，拐節(jié)，節(jié)間縮短;葉片常出現(xiàn)黃色斑點(diǎn)(有時(shí)為環(huán)斑或線紋斑)，后期發(fā)展為黃綠相間花葉，直至整葉變黃，黃化葉片逐漸變白，最后脫落。其它線蟲(chóng)傳多面體病毒侵染葡萄也會(huì)引起扇葉病癥狀，但在田間無(wú)法區(qū)分，只能通過(guò)實(shí)驗(yàn)鑒定才能明確。歐洲一些國(guó)家對(duì)比研究表明，受葡萄扇葉病毒侵染的葡萄，生根率可降低60%，枝條產(chǎn)出率減少46%，嫁接成活率降低30%~50%，產(chǎn)量損失達(dá)30%~80%。
(二) 葡萄卷葉病
葡萄卷葉病(leafroll)的病原是長(zhǎng)線性病毒組的多種葡萄卷葉相關(guān)病毒(grapevine leafroll-associated viruses,glravs)，目前已從發(fā)病葡萄上分離到9種葡萄卷葉相關(guān)病毒(即葡萄卷葉相關(guān)病毒1至9)，這些病毒單獨(dú)或復(fù)合侵染均可引起葡萄卷葉病。葡萄卷葉病的主要癥狀均為病株長(zhǎng)勢(shì)減弱;植株下部葉片于夏末秋初開(kāi)始向下反卷，并逐漸向上蔓延至整個(gè)植株;紅色品種葉脈間變紅，黃色品種葉色變黃;果穗小，果實(shí)著色不良，成熟期延遲。葡萄感染卷葉病毒后，產(chǎn)量可減少17%~40%，果粒小而少，果穗著色不良，尤其是一些紅色品種，感病后果實(shí)蒼白，失去商品價(jià)值，成熟期推遲1~2周，含糖量降低20%以上;根系發(fā)育不良，抗逆性減弱，易受凍害;枝蔓嫁接成活率顯著降低，生根能力差;嚴(yán)重者生長(zhǎng)急劇衰退。
(三) 葡萄皺木復(fù)合病
皺木復(fù)合病(rugose wood complex)在指示植物上表現(xiàn)4種癥狀類型，分別為沙地葡萄莖痘病(rupestis stem pitting，rsp)、克勃莖溝病(kober stem grooving，ksg)、ln33 莖溝病(ln33 stem grooving，lnsg)和栓皮病(corky bark,cb)。與皺木復(fù)合病相關(guān)的病毒有葡萄病毒a(grapevine virus a,gva)、葡萄病毒b(grapevine virus b，gvb)葡萄病毒c(grapevine virus c，gvc)葡萄病毒d grapevine virus d，gvd)和沙地葡萄莖痘相關(guān)病毒(grapevine rupestris stem pitting virus，grspav)。現(xiàn)已明確，gva是克勃莖溝病的病原，gvb是葡萄栓皮病的病原，grspav是沙地葡萄莖痘病的病原。gvc和gvd與這些癥狀類型的關(guān)系尚不明確。感染皺木復(fù)合病的葡萄，生長(zhǎng)減弱，植株矮小，春季萌芽延遲，某些感病品種，種植后幾年內(nèi)即衰退死亡;部分植株嫁接口上部腫大，形成“小腳”現(xiàn)象;有的嫁接口上部樹(shù)皮增厚，木栓化，組織疏松粗糙;嫁接口附近的木質(zhì)部和樹(shù)皮形成層?？梢?jiàn)凹陷的莖痘斑或莖溝槽。該病對(duì)葡萄的危害主要表現(xiàn)為延遲萌芽，抑制生長(zhǎng)，產(chǎn)量和嫁接成活率降低。根報(bào)道葡萄感染皺木復(fù)合病后，產(chǎn)量可減少14%~70%，嫁接成活率降低40%，生長(zhǎng)量減少30%。
(四) 葡萄斑點(diǎn)病
葡萄斑點(diǎn)病(grapevine fleck virus，gfkv)為直徑30mm的等軸多面體病毒粒子，內(nèi)有一條核糖核酸(ssrna)單鏈。該病毒在歐洲葡萄及大多數(shù)美洲砧木上癥狀潛隱，僅在沙地葡萄上有明顯癥狀，表現(xiàn)為脈明，并沿3、4級(jí)葉脈形成小的透明斑，嚴(yán)重時(shí)，葉片皺縮扭曲，強(qiáng)毒株系還可以導(dǎo)致植株矮化。沙地葡萄受強(qiáng)毒株系侵染后，插條生根率、根長(zhǎng)和嫁接成活率分別減少32.6%、39.3%和66.6%。葡萄斑點(diǎn)病毒單獨(dú)侵染時(shí)，對(duì)多數(shù)葡萄品種的產(chǎn)量和質(zhì)量沒(méi)有明顯影響，但與其他病毒復(fù)合侵染時(shí)，會(huì)使損失加重。
三、 我國(guó)葡萄病毒病發(fā)生狀況
扇葉病、卷葉病、皺木復(fù)合病、斑點(diǎn)病等葡萄病毒病在我國(guó)各葡萄產(chǎn)區(qū)分布廣泛，發(fā)生和危害嚴(yán)重。郭德銀等(1991)采用間接elisa法，隨機(jī)檢測(cè)了35個(gè)葡萄品種，扇葉病毒侵染株率高達(dá)74.3%。劉崇懷等(1998)調(diào)查了國(guó)家葡萄種質(zhì)資源圃(鄭州)內(nèi)808份種質(zhì)，有26%的品種表現(xiàn)卷葉病癥狀，其中，歐亞種(尤其是釀酒品種)發(fā)病率高、危害重。何水濤等(2001)采用酶聯(lián)免疫吸附法檢測(cè)了39個(gè)品種共78株葡萄，卷葉病毒帶毒率高達(dá)76.9%。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹(shù)研究所曾于1980~1983年向美國(guó)