營養(yǎng)繁殖所產(chǎn)生的新個(gè)體,不是通過兩性細(xì)胞的結(jié)合,而是由分生組織直接分裂的細(xì)胞所產(chǎn)生,因此營養(yǎng)繁殖是無性繁殖,也就是再生繁殖。
茶樹是一種再生能力很強(qiáng)的樹種,由于有這樣的特性,便可以利用茶樹的各器官,無論根、莖、葉甚至細(xì)胞,來進(jìn)行營養(yǎng)繁殖。
(1)扦插的生理
扦插是用茶樹莖葉作為繁殖材料,促使其發(fā)生不定根,培養(yǎng)成完全獨(dú)立植株的一種無性繁殖法,是目前生產(chǎn)上普遍采用的一種繁殖方式。
①茶樹的再生機(jī)能 具有復(fù)雜結(jié)構(gòu)的村體,都是由本分化的胚性細(xì)胞經(jīng)過重復(fù)分裂繁殖,并在形態(tài)和生理上進(jìn)一步分化、發(fā)育而來的。
在細(xì)胞分裂繁殖所產(chǎn)生的新細(xì)胞中,大部分已不再具有分生能力,而形成永久性組織的細(xì)胞,但有少部分繼續(xù)保持其分生能力,這部分存在于莖或根的生長點(diǎn)和形成層,作為分生組織而保留下來。
可是當(dāng)茶樹某一部分受傷或被切除而樹體的協(xié)調(diào)受到破壞時(shí),能夠表現(xiàn)出一種彌補(bǔ)損傷和恢復(fù)協(xié)調(diào)的機(jī)能,這種機(jī)能稱為再生作用。
從母體上切取的插穗,能進(jìn)一步通過生理結(jié)構(gòu)的調(diào)整,恢復(fù)細(xì)胞的分裂活動,再次形成完整的植株個(gè)體,這是再生機(jī)能的另一種表現(xiàn)形式。
②插穗生根的機(jī)理 茶樹插穗基部切面上的受傷細(xì)胞,由于原生質(zhì)的分解而產(chǎn)生一種創(chuàng)傷激素,并且被內(nèi)層未受傷的健全細(xì)胞所吸收,使健全細(xì)胞的細(xì)胞膜木栓化,而將死傷細(xì)胞同健全細(xì)胞隔離。在切口處的創(chuàng)傷激素和插穗上部轉(zhuǎn)移來的生長激素以及其他生根誘導(dǎo)物質(zhì)的作用下,切口內(nèi)層的健全細(xì)胞發(fā)生與切面相平行的分裂,而形成愈傷組織。這種愈傷組織在形成層和篩管部位特別發(fā)達(dá),對插穗切口可起到一定程度的保護(hù)作用,防止病原菌侵入,同時(shí)也可防止插穗中有效物質(zhì)的流失。此時(shí),生長素的活動增強(qiáng),進(jìn)一步促進(jìn)了愈傷組織的細(xì)胞分裂,愈傷組織薄壁細(xì)胞逐漸開始分化,形成愈傷木質(zhì)部。它先同插穗中水分和養(yǎng)分的通道輸導(dǎo)組織連通,再同愈傷組織木質(zhì)部的外側(cè)連接,而發(fā)展成為根原始體,最后形成根。
茶樹插穗的根原始體(即根原基),是一小團(tuán)分生組織,在植物生長激素的作用下,一般發(fā)生在插穗基部切口或插穗下部近切口的部位,而且多出現(xiàn)在有葉的一側(cè)。但是根原始體發(fā)生的部位和形狀往往隨品種和插穗條件而異,它可能從愈傷組織內(nèi)發(fā)生,也可能和愈傷組織沒有關(guān)系,而直接從插穗基部、切口上部皮層發(fā)生,或從莖部和愈傷組織兩處發(fā)生。
(2)影響發(fā)根的生理因子
影響發(fā)根的因子包括,扦插枝的性質(zhì)和外界條件。
①枝條性質(zhì)與發(fā)根 茶樹樹冠不同部位的枝條,其性質(zhì)結(jié)構(gòu)隨著空間分布和年齡的不同,表現(xiàn)了異質(zhì)性,它們在扦插后的發(fā)根和成活率也不同。一般樹齡較幼,枝條較為成熟的,扦插后容易發(fā)根,生長較好。近根須處發(fā)出的枝條,由于比較接近于種子胚軸,因此容易發(fā)育成根。枝條性質(zhì)的差異,實(shí)質(zhì)表現(xiàn)在淀粉和糖分含量上。一般莖含氮和可溶性糖高的,特別是雙糖/單糖比值大的,發(fā)根較好。存在這些差別的原因主要是幼年樹木的枝條分生組織多、生長活性高,合成作用占優(yōu)勢。幼年樹莖的單糖含量少而雙糖/單糖比值高,這是因?yàn)楹粑ⅲ瑔翁窍妮^多的關(guān)系。莖部含氮量隨著年齡的增長而遞減,年齡老的木質(zhì)化程度高,生理機(jī)能便有所減退。因此,在生產(chǎn)實(shí)踐中,往往利用望中含淀粉較多的時(shí)期進(jìn)行扦插,并且提倡扦插枝要粗壯,要帶有新葉片,以促進(jìn)早發(fā)根。
②水分與插穗的關(guān)系 凡插穩(wěn)含水分多的發(fā)根和成活率均較良好,含水少的發(fā)根則差。此外,插穗含水量雖然良好,但插后不再給予適宜水分,也影響發(fā)根。
③發(fā)根與生態(tài)條件的關(guān)系 發(fā)根好壞,除插穗本身因素外,與生態(tài)條件(如氣溫、土壤溫度和土壤水分狀況等)也有密切的關(guān)系。
氣溫是發(fā)根的重要生態(tài)條件。氣溫高低影響水分代謝和物質(zhì)代謝的程度與速度。在低溫時(shí)插穗的生理活動受到抑制。一般茶樹再生活動要求的最適溫度為20~28oc。在高溫、足水的條件下,呼吸旺盛,代謝進(jìn)行快,愈傷組織形成迅速,發(fā)根良好,但在高溫缺水情況下,發(fā)根則差。土溫過高,細(xì)胞分裂快,呼吸劇烈,物質(zhì)消耗大,對發(fā)根不利,如土溫連續(xù)在35oc高溫下,不但對發(fā)根有影響,而且會使地上部葉片受灼傷。
土壤水分對扦插成活率影響也很大,一般土壤含水在40%左右時(shí),大部分枯死。扦插成活發(fā)根率隨土壤含水的增加而提高。一般以土壤含水量80~90%時(shí)發(fā)根率和根的生長最好。
(3)插穗生根能力和生根所必需的營養(yǎng)物質(zhì)
扦插時(shí)為了提高成活率,除應(yīng)注意防止干旱和腐爛,還必須選用生根能力強(qiáng)的插穗,而且在適合生根的苗床條件下進(jìn)行扦插,盡量縮短容易枯死的生根前的時(shí)間。但是,插穗的生根能力不僅因茶樹品種的遺傳特性而不同,即使同一品種,由于枝條部位、插穗年齡,剪穗時(shí)間等不同,其生根能力也有很大差別。
插穗生根首先要形成根原始體,然后發(fā)展成為根的組織,因此要求插穗具有較強(qiáng)的生活力,而且具備促進(jìn)根原始體形成的物質(zhì),以及根組織的發(fā)育所必需的營養(yǎng)物質(zhì)。
碳水化合物和氮素化合物,不僅是插穗生根和根生長所不可缺少的,而且也是插穗在生根之前維持其生存的重要能源。特別是碳水化合物中的糖類,更是生根所必需的主要營養(yǎng)物質(zhì)。氮素化合物不僅關(guān)系著根原始體的形成,而且可以促進(jìn)根和地上部的生長。
在應(yīng)用氮素化合物促進(jìn)生根時(shí),有機(jī)態(tài)的氮素化合物比無機(jī)化合物的效果好,例如精氨酸對促進(jìn)生根就很有效。一般而言,插穗本身的碳水化合物或氮素化合物含量已能滿足生根的需要。在生根過程中,與其說是碳水化合物和氮素化合物含量不足,還不如說是兩者的比例不當(dāng)。一般認(rèn)為,對碳水化合物含量來說,氮素化合物含量越低,即 c/n比越大時(shí),生根越好。