我從事菊花雜交培育新品種的長(zhǎng)期實(shí)踐中,曾繁育山大量種子,有不少人得知后曾向我索取種子,他們以為象一般花卉種子一樣,可以用來(lái)進(jìn)行觀賞栽培,為此,要做許多解釋工作。這里提出一個(gè)問(wèn)題:通常菊花栽培為什么只用分株桿插等種芽繁殖而不用種子?是否可以培育出用種子傳代而性狀穩(wěn)定的品種?為菊花的栽培另辟蹊徑,這就涉及到許多實(shí)質(zhì)的可行性問(wèn)題。
通常菊花栽培不用種子的原因,主要有三個(gè)障礙:一是種子量少;二是播種后當(dāng)年不能全部開(kāi)花;三是開(kāi)花不整齊,花期、株型、顏色、花型等千變?nèi)f化,單輪花占比重大,不利集中栽培構(gòu)成統(tǒng)—景觀。這是雜種植株后代性狀分離的必然給果。
我在多年的育種中積累的觀察結(jié)果,認(rèn)為種子量少和新株當(dāng)年不能全部開(kāi)花這兩個(gè)難點(diǎn),比較容易解決。一個(gè)花頭由結(jié)幾粒種子到結(jié)幾十粒種子不難。采取提早于二月底三月初播種,植株當(dāng)年可以絕大部分于秋季正常開(kāi)花。較難解決的是種子的雜種性后代性狀分離,但是從理論上和許多實(shí)際現(xiàn)象看,這也是可以解決的,可以象百日草萬(wàn)壽菊等菊科其他花卉一樣,取得播種后開(kāi)花一致的滿意效果。
一般從一個(gè)品種的大菊上,自然雜交取得的種子,后代開(kāi)花幾乎一株一樣,極少姊妹株各方面一致。然而從一個(gè)品種的小菊上自然雜交取得的種子,不難發(fā)現(xiàn)后代開(kāi)花相同的植株,例如淡紫色重瓣小菊的種子后代,有不少仍開(kāi)淡絮重瓣花,百分比還不太低。這是小菊與大菊比,其種源的雜種性程度較低;也就是基因群的復(fù)雜性特別是多倍體結(jié)構(gòu)遠(yuǎn)不如大菊。
我近幾年從事一項(xiàng)實(shí)驗(yàn),將親手育成的一個(gè)切花品種“金寶”通過(guò)品種內(nèi)自然雜交繁育后代。目的是選育近似“金寶”的品種系列。改良“金寶”花期較遲和花色欠鮮明的缺點(diǎn)。從后代群體看,具有“金寶”外黃內(nèi)赤和花朵持久,花容整齊特點(diǎn)的,具有一定的比例。對(duì)比其他混雜品種的后代群,有明顯的顯親表現(xiàn)。整個(gè)后代植株,傾向開(kāi)外黃內(nèi)赤花的占大多數(shù),開(kāi)其他雜色花的不多,這就給我們一個(gè)啟示。通過(guò)連續(xù)多代的種子繁育,是可以把開(kāi)花整齊度逐步提高的。這種近似純系育種的方法,把基因群純化,當(dāng)然不是—二代可以達(dá)成的,然而卻是可以做到的。
國(guó)外對(duì)百日草等的品種繁育,—般也是先從純系選育人手,育出基因群一致而較穩(wěn)定的品系,然后進(jìn)行品系間雜交,育成雜種一代種子,供應(yīng)觀賞種植,可以開(kāi)出整齊一致的花朵,然若將其自然留種;則第二代發(fā)生性狀分離,開(kāi)出五花八門的花朵,失去觀賞價(jià)值。所以只有年年向種子公司購(gòu)買原種,實(shí)際是雜交一代種子。還有一個(gè)很好的例證,跟菊花許多方面相似的大麗花,通常也是用分株繁殖(分離塊根)的。大麗花屬有株矮花型較小的一類通稱小麗花,雖也可用分株繁殖,一般情況下,多用種子實(shí)生繁殖,然而因種子質(zhì)量的不同而開(kāi)花狀況大有不同。由自采自繁的種子開(kāi)出株型不齊,單重瓣混雜的花,跟菊花種子苗的情況一樣。若是由著名種苗公司用科學(xué)手段培育的種子,同批可開(kāi)出整齊一致的花,說(shuō)明菊花專門培育種子菊,可以達(dá)到同樣目的。
我們種植的菊花,歷來(lái)用無(wú)性繁殖,在悠久的栽培歷史中,不斷產(chǎn)生品利,形成一個(gè)龐大的品種群,這些品種各個(gè)產(chǎn)生的背景經(jīng)過(guò)了多少次反復(fù)的天然雜交或人工雜交,都難以查考,只能說(shuō)是一個(gè)混亂的群體。所以要用來(lái)進(jìn)行種子繁育出純一的后代,是完全不可行的,要培育用種子繁育的觀賞菊花,要重新起步,和培育百日草、小麗花一樣,先進(jìn)行若干代的純化,再選配品系育成商品種子,這項(xiàng)工作,要達(dá)到有穩(wěn)定性狀的商品出產(chǎn),起碼要有十年的時(shí)間,其工作量和艱巨性,是可想而知的。
在種子菊的結(jié)子上,有人懷疑同品種植株間授粉是否可以結(jié)子。因?yàn)檫@些植株都是同一種源的無(wú)性繁殖系,它們之間或同植株花朵之間或同一花朵(實(shí)際為花序)小花之間的授粉,豈不都是自交,會(huì)不會(huì)自交不孕,其實(shí)自交和雜交,只是相對(duì)而言。如果下一個(gè)定義,同—花的雌雄蕊授粉才算自交,那么,上述菊花授粉的幾種類型,都不是在同一小花里,并且有天然避免自交的機(jī)制,如小花單性、兩性小花雌雄蕊開(kāi)放的時(shí)差等。不同小花它們有不同程度的遺傳異質(zhì)性,也有許多遺傳同質(zhì)性。它們之間的授粉能否結(jié)子,要看實(shí)際結(jié)果。據(jù)我的實(shí)踐經(jīng)驗(yàn),是可以結(jié)出種子的,種子量一般比異品種授粉要少一些,這是花器結(jié)構(gòu)上的差異,不同品種間也有差異。其中情況相當(dāng)復(fù)雜,但不是絕對(duì)自交不孕。因?yàn)閷?shí)際還是—種雜交,可以叫品種內(nèi)雜交,也可以叫品種內(nèi)自交。同品種植株間,雖有同—種質(zhì)的遺傳基礎(chǔ),但環(huán)境上究竟還存在發(fā)育差勢(shì)和有若干遺傳異質(zhì)性,所以不存在完全是自交不孕的危機(jī)。除非是小花發(fā)育畸形、花器不全、雌蕊退化、雄蕊無(wú)足量健全花粉、花管過(guò)長(zhǎng)、缺乏傳粉媒介等因素,妨礙授粉受精而不結(jié)種子。不結(jié)子的情況,在高度重瓣化無(wú)花心的品種上比較突出。其實(shí),任何一個(gè)高度重瓣化的品種,仔細(xì)觀察,仍然會(huì)有若干發(fā)育完全的簡(jiǎn)狀小花夾在花瓣層里。至于花心大而顯露的品種,有許多發(fā)育良好的兩性簡(jiǎn)狀花,外圍的單性舌狀花,不論變態(tài)與否,也有若干具有發(fā)育良好的雌蕊,只要有良好的授粉條件,結(jié)子完全是不成問(wèn)題的。
有人認(rèn)為,菊花的花序中央的簡(jiǎn)狀花具有雌雄蕊是可育花,可以結(jié)種子,然而較多重瓣品種此種花數(shù)量已不多,外圍的舌狀花,變態(tài)變化極大,有的雌雄蕊全部退化或瓣化。有的雄蕊退化,雌蕊完整可育,然而此種花數(shù)量也不多。加上花管過(guò)長(zhǎng)等障礙,結(jié)子的機(jī)會(huì)不多,所以結(jié)子數(shù)量,始終是一個(gè)難點(diǎn),其實(shí)這種狀況是可以改變的。我們?cè)谟H本品種的選擇上和新親本品種的選育上,都是可以加強(qiáng)結(jié)子能力傾向性的。著手種子菊的培育,首先要進(jìn)行品種測(cè)試篩選,菊花品種群異常復(fù)雜多樣,不是任何一個(gè)品種都適宜供作種子菊的培育母本,在現(xiàn)有眾多菊花品種中,哪些品種的遺傳基質(zhì)可用,應(yīng)先行摸底,即進(jìn)行品種測(cè)試,弄清它們的遺傳表現(xiàn)型和基因型,哪些結(jié)子傾向性強(qiáng)(現(xiàn)行品種中這只是少數(shù));哪些結(jié)子沒(méi)有很大希望(現(xiàn)行品種中這會(huì)是多數(shù))。從中篩選出一批品種用來(lái)培育種子菊,這項(xiàng)基礎(chǔ)工作做好了,可以事半功倍,不致盲人瞎馬,浪費(fèi)人力、物力和時(shí)間。然后進(jìn)行第二步提純培育自交系,在掌握了若干自交系的情況下,再比較其優(yōu)劣表現(xiàn),使用哪些品系,保留哪些品系,形成—個(gè)育種群體,擇材而用,就可運(yùn)用自如,不難培育出花型好、花色純正、重瓣性穩(wěn)定而又能多結(jié)子的新品種群,通過(guò)無(wú)性繁育,開(kāi)展大批量生產(chǎn)種子。
值得我們重視的一個(gè)問(wèn)題,是高度重瓣化的品種,用種子生產(chǎn)種子菊,重瓣性會(huì)有不同程度的降低,保持其高度重瓣性較難。從巡傳育種理論上講,在遺傳的諸多具有隱顯關(guān)系的相對(duì)基因中,最難調(diào)理的,是控制重瓣性的基因群體。重瓣性是一種栽培性狀,會(huì)因栽培條件不同而有許多層次性的變化,通過(guò)選育可以逐步提高重瓣性的穩(wěn)定程度,然而在不同栽培條件下,仍會(huì)表現(xiàn)重瓣性的游移易變,產(chǎn)生單瓣化的傾向。然而重瓣性的擺動(dòng)問(wèn)題并不是不能克服的。百日草的育種,給了我們一個(gè)實(shí)例。百日草通過(guò)嚴(yán)格選育,可以育成用種子繁育的全重瓣遺傳品種,僅管后代中偶有單瓣山現(xiàn),或在一株上先后開(kāi)出的花朵(實(shí)為花序),有不同的重瓣表現(xiàn)。都是可以用淘汰控制的。如果是用不同品種品系雜交產(chǎn)生的種子,其第二代產(chǎn)生性狀分離出現(xiàn)單瓣、半重瓣等,那是另一回事了。
菊花種子菊培育的難點(diǎn),是首先通過(guò)反復(fù)自交產(chǎn)生純系,由于它是異源多倍體,自交產(chǎn)生純系機(jī)率不高,自交提純到一定程度,經(jīng)過(guò)測(cè)定建立自交系,然后大量無(wú)性繁殖成為無(wú)性系。再通過(guò)種子繁育產(chǎn)生大量自交種子,也可用不同自交之間雜交產(chǎn)生雜交一代種子,以之供應(yīng)市場(chǎng)。年年如是循環(huán),種子來(lái)源不致枯竭。所以育種要建立一套常規(guī)機(jī)制。分圃分系各有任務(wù)。這樣的規(guī)模,要經(jīng)過(guò)多年努力才能夠逐步建立完善。
培育種子菊,應(yīng)是發(fā)展觀賞菊花的新領(lǐng)域,前途非常寬廣。種子菊可以發(fā)揮它便于遠(yuǎn)程攜帶郵寄運(yùn)送;便于種子消毒;不沾帶土壤病源,有利杜絕病蟲(chóng)感染;可以大量供應(yīng),利于大面積種植等優(yōu)越性,而且新株中開(kāi)花特別的,可以通過(guò)無(wú)性繁殖保留下來(lái)成為園藝品種,迅速增加品種數(shù)量,擴(kuò)大菊花品種群象。所以它有可靠的科學(xué)依據(jù)和實(shí)際可行性。然而我們?cè)谫p菊的觀念上,應(yīng)當(dāng)有一個(gè)變革。過(guò)去總把高度重瓣化無(wú)花心菊花品種視為上品,而把單瓣或半重瓣,因?yàn)榛ㄐ娘@露,排除在優(yōu)品行列之外,只有如帥旗等少數(shù)品種得到珍視。其實(shí),單瓣大心有如向日葵一樣的品種,才真正是菊科植物的典型特征,也是菊花應(yīng)具備的—種花型模式,平盤巨心同樣美觀可賞。種子菊的培育,很可能傾向于單瓣有心品種,增加這類品種份量。因?yàn)檫@類品種,適合各種栽培形式,特別適合栽。推廣開(kāi)來(lái),會(huì)有許多新花型出現(xiàn),將使我們的菊花群面貌大大改觀。單瓣和重瓣品種等量齊觀,各取其長(zhǎng),則菊花品種群更為豐富多采,栽培領(lǐng)域更為廣闊,對(duì)菊花在花卉中所占領(lǐng)先地位更為牢固持久。
培育種子菊的工程,異常復(fù)雜,不是一般想象可以一蹴而成的。其間還有許多探索。這是由于菊花品種群的育成歷史遠(yuǎn)比百日草等歷來(lái)就是種子繁育的大有不同,光耍弄消歷史積淀下來(lái)的遺傳素質(zhì)和基因組群,就是一項(xiàng)艱巨工作。沒(méi)有具強(qiáng)大經(jīng)濟(jì)實(shí)力的事業(yè)集團(tuán)和二支高水平的科技力量,是難以負(fù)擔(dān)進(jìn)行的,時(shí)間上也不可能追求速成。然而,對(duì)發(fā)展菊花事業(yè)來(lái)說(shuō),應(yīng)是一項(xiàng)大有希望的美好遠(yuǎn)景,期待有志者去努力開(kāi)發(fā)。
末了,添補(bǔ)兒句,我認(rèn)為,菊花事業(yè)的新發(fā)展,應(yīng)當(dāng)從三個(gè)方面解脫出來(lái):一是從品種陳舊落后中解脫出;二是從帶病蟲(chóng),特別是病毒中解脫出來(lái);三是從分株傳代繁殖中解脫山來(lái)。我曾寫過(guò)培育新品種和病蟲(chóng)隱患兩方面的文章,今再就種子菊的創(chuàng)新寫出本文,此文對(duì)三個(gè)方面的解脫都有其積極意義,希望引起菊界朋友的共鳴,為把我國(guó)菊花事業(yè)推倒—個(gè)新階段而共同努力。