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園林植物病原真菌的分類和命名

發(fā)布時(shí)間:2023-09-29
(一)真菌在生物中的界級(jí)地位 在介紹真菌分類問(wèn)題以前,簡(jiǎn)單說(shuō)明真菌在生物中的界級(jí)地位是必要的。早期的生物分類,主要是基于生物形態(tài)的相似性而不是依靠親緣關(guān)系,所以在或大或小的程度上,帶有人為的而未全面反映生物的系統(tǒng)發(fā)育。自林奈(linnaeus,1753)起到20世紀(jì)50年代的近兩百年間,生物分為動(dòng)物界和植物界的兩界系統(tǒng)一直沿用著,基本上沒(méi)有什么變動(dòng)。由于真菌不像植物那樣可以進(jìn)行光合作用,也不像動(dòng)物那樣以吞食和消化的形式獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),真菌是從外界吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),真菌與植物還有許多其他差異。因此,早在一百多年前,就有人提出生物僅分為動(dòng)物界和植物界是不夠的。但生物究竟應(yīng)該分為幾個(gè)界,眾說(shuō)紛紜,意見不一。除了林奈的兩界系統(tǒng)外,先后有學(xué)者提出將生物分為三界、四界、五界和八界系統(tǒng)?,F(xiàn)簡(jiǎn)介如下。
1.兩界系統(tǒng) 自林奈(linnaeus,1753)開始,將生物分為動(dòng)物界(animalia)和植物界(plaiatae)兩個(gè)界,真菌雖不進(jìn)行光合作用,但因其固著生活,并且具有細(xì)胞壁而被歸為人植物界中。植物界則進(jìn)一步分為藻菌植物、苔蘚植物、蕨類植物和種子植物四個(gè)門。藻菌植物門(thallophyta)是許多營(yíng)養(yǎng)體無(wú)根、莖、葉分化的低等植物。它們以裂殖、芽殖或產(chǎn)生孢子等形式繁殖,其中包括藻類、真菌、黏菌、放線菌和細(xì)菌等。由于藻菌植物門中包括許多性狀很不相近的低等植物,作為一個(gè)分類單元的意義不大,以后就有人主張取消藻菌植物門而將這些低等植物分為許多門。除藻類植物外,細(xì)菌、黏菌和真菌分別列為裂殖菌門(schizomycophyta)、黏菌門(myxomyeophyta)和真菌門 (eumyeophyta)。 ·
2.三界系統(tǒng) 黑格爾(haekel,1866)在兩界系統(tǒng)的基礎(chǔ)上,增加了原生生物界(protista),真菌仍屬于植物界;科納德(conard,1939)增加了菌界(mycetalia),真菌屬于菌界;斯坦尼(startler,1970)增加了原生生物界,真菌屬于原生生物界。
3.四界系統(tǒng) 科普蘭(copeland,1938,1956)認(rèn)為,生物可劃分為動(dòng)物 界、植物界、原生生物界和菌界。真菌歸入菌界;惠特克(whittaker,1959),將生物劃分為動(dòng)物界、植物界、原生生物界和真菌界(myceteae)。真菌屬于真菌界。
4.五界系統(tǒng) 約翰(john,1949)、胡先輔(1965)、惠特克(whittaker,1969)、馬古利斯(margulis,1974)、陳世驤(1979)等都先后提出了生物五界分類系統(tǒng),真菌都是獨(dú)立成界,但內(nèi)容各異。其中最有代表性、影響最深的是惠特克提出的生物五界分類系統(tǒng)。該系統(tǒng)將真菌(或稱菌物)獨(dú)立成菌物界?;萏乜说纳镂褰缦到y(tǒng),貫穿了生物進(jìn)化的觀點(diǎn)。因此,自1969年以來(lái),惠特克關(guān)于生物五界分類系統(tǒng)在世界各國(guó)被廣泛采納和應(yīng)用,(真菌詞典)第7版(1983)也做了詳細(xì)介紹。這一分類系統(tǒng)為真菌獨(dú)立成界提供了充分的理論依據(jù)。
5.八界系統(tǒng) 卡瓦尼一史密斯(cavaliei- smith,1981,1988)將細(xì)胞生物分為八界,創(chuàng)立了八界系統(tǒng)學(xué)說(shuō)。該八界系統(tǒng)如下:真菌界(fungi)、動(dòng)物界(animalia)、膽藻界(biliphyta)、綠色植物界(viridiplantae)、眼蟲動(dòng)物界(euglenozoa)、原生動(dòng)物界(protoeoa)、假菌界(chromista)和原核生物界(monera)。1995年出版的《真菌詞典) (第8版)接受了八個(gè)界的系統(tǒng)。卵菌和絲壺菌被歸人假菌界(chromista)中,并提升為門;而黏菌、根腫菌韌故在原生動(dòng)物界(protozoa)中,也提升為門。其他真菌則歸為真菌界(fungi),分為壺菌門、接合菌門、子囊菌門和擔(dān)子菌門,而原來(lái)的半知菌亞門則不成立為門,而是將已發(fā)現(xiàn)有性態(tài)的半知菌歸人相應(yīng)的子囊菌門和擔(dān)子菌門中,對(duì)尚未發(fā)現(xiàn)有性態(tài)的半知菌則歸人有絲分裂孢子真菌(mitosporic fungi)中。因此,原來(lái)我們一直使用的“真菌”一詞已不是一個(gè)分類單元或分類術(shù)語(yǔ),而是涉及上述假菌界、原生動(dòng)物界和真菌界三個(gè)界的一群生物的通稱。因此,國(guó)內(nèi)有些專家、學(xué)者建議今后應(yīng)將“真菌(fungi)”改稱為“菌物”,而將“真菌學(xué)(mycology)”改稱為“菌物學(xué)”。這一觀點(diǎn)目前還未被廣大學(xué)者所接受。
(二)真菌分類系統(tǒng)簡(jiǎn)介 真菌分類系統(tǒng)是真菌學(xué)家根據(jù)相關(guān)類群真菌在形態(tài)、生理、生化、遺傳、生態(tài)、超微結(jié)構(gòu)及分子生物學(xué)等多方面的共同和不同的特征進(jìn)行歸類而建立起來(lái)的。隨著真菌學(xué)家對(duì)真菌在上述諸方面的研究進(jìn)展,真菌分類系統(tǒng)也會(huì)出現(xiàn)相應(yīng)的變化,不會(huì)始終保持不變。從真菌學(xué)誕生(1729年)至今的二百多年間,各種真菌分類系統(tǒng)層出不窮,先后出現(xiàn)了較有代表性的分類系統(tǒng)十多個(gè)。限于篇幅,這里僅介紹在國(guó)外和我國(guó)教科書或?qū)V显?jīng)或正在使用的“三綱一類”的分類系統(tǒng)和“五個(gè)亞門”的分類系統(tǒng)。
1.“三綱一類”的分類系統(tǒng) 該系統(tǒng)是將真菌門分為藻狀菌綱(phycomycetes)、(zygomycotina)、子囊菌綱(ascomycotina)、擔(dān)子菌綱(basidiomycetes)和半知菌類(fungilmperfecti)。自19世紀(jì)末到20世紀(jì)60年代中期,“三綱一類”的分類系統(tǒng)被世界各國(guó)真菌學(xué)家廣泛接受和采用。該系統(tǒng)的代表人物是馬丁(g.w.martin),他在(真菌大綱) (1950)和(真菌詞典》第5版(1961)中對(duì)該系統(tǒng)均作了介紹。這一分類系統(tǒng)的主要問(wèn)題是藻狀菌綱(phycc~ycetes)太雜亂,成了一個(gè)多源的大雜燴,所以20世紀(jì)60年代中期以后,真菌分類系統(tǒng)的變動(dòng)主要集中在這一綱。
2.“五個(gè)亞門”·的分類系統(tǒng) 該系統(tǒng)由安斯沃司(g.c.a(chǎn)insworth)等人創(chuàng)立。他在1966年和1971年提出將真菌門分為5個(gè)亞門。該系統(tǒng)廢除了“三綱一類”系統(tǒng)中的藻狀菌綱,創(chuàng)建了鞭毛菌亞門(mastigomyeotina)和接合菌亞門(zygomycotina),并將其他三個(gè)綱(類)提升為亞門,即子囊菌亞門 (ascomycotina)、擔(dān)子菌亞門(basidiomycotina)和半知菌亞門(deuteromycotina)。自20世紀(jì)70年代以來(lái),該系統(tǒng)被世界各國(guó)真菌學(xué)家廣泛接受和采用,在我國(guó)教科書或?qū)V弦矎V為采用,并一直沿用至今。該系統(tǒng)最突出的特點(diǎn)是采用了惠特克(whittaker)的生物五界系統(tǒng),將真菌獨(dú)立為界(菌物界),包括黏菌門和真菌門兩大類群的真菌。為了照顧傳統(tǒng)的習(xí)慣,本書仍采用將生物分為五個(gè)界的系統(tǒng),將所有真菌(或稱菌物)歸于菌物界中,它包含黏菌門和真菌門兩大類群的真菌。黏菌門(myxomyeota)的真菌一般稱作黏菌(slimemoulds)。它們的營(yíng)養(yǎng)體是變形體狀的原生質(zhì)團(tuán)(plaslik~unl)。營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)到一定階段,從上面形成一定結(jié)構(gòu)的有柄或無(wú)柄的子實(shí)體(孢子囊),其中產(chǎn)生有細(xì)胞壁的孢子。孢子萌發(fā)時(shí)釋放出黏變形體或雙鞭毛的游動(dòng)細(xì)胞。黏菌的營(yíng)養(yǎng)方式主要是吞食其他微生物和有機(jī)質(zhì)。黏菌營(yíng)養(yǎng)體的結(jié)構(gòu)和營(yíng)養(yǎng)方式與低等動(dòng)物相似,但是它們可以形成一定結(jié)構(gòu)的子實(shí)體和產(chǎn)生有細(xì)胞壁的孢子,與其他真菌又有些相似。
因此,關(guān)于黏菌的分類地位還未最后確定。黏菌都是腐生的,大都生在腐木、樹皮、落葉和爛草堆上,少數(shù)在草本植物莖葉上,有時(shí)影響植物的生長(zhǎng)。如我國(guó)發(fā)現(xiàn)的黏菌中的扁絨泡菌和草生發(fā)網(wǎng)菌,在高溫、高濕的條件下為害甘薯幼苗,繁密的子實(shí)體覆蓋幼苗的莖葉,因而影響生長(zhǎng),嚴(yán)重時(shí)引起蔫萎。有些黏菌可以吞食真菌的孢子和菌組織,還可以在其他真菌的孢子果上產(chǎn)生子實(shí)體,對(duì)蘑菇和銀耳的栽培有一定影響??偟膩?lái)說(shuō),黏菌中無(wú)真正為害高等植物的病原菌。至于根腫菌綱(plasmodiophoromycetes)真菌的分類地位,有人主張放在黏菌門中,也有人主張歸人真菌門??紤]到這類真菌是在寄主細(xì)胞內(nèi)專性寄生的,習(xí)性與其他黏菌顯然不同,并且在它們的生活史中還可能形成游動(dòng)孢子,所以暫時(shí)歸在真菌門中。
真菌門(eumycota)真菌的營(yíng)養(yǎng)體為菌絲體,少數(shù)為近球形或橢圓形的單細(xì)胞,具細(xì)胞壁;少數(shù)單細(xì)胞低等鞭毛菌如某些壺菌的營(yíng)養(yǎng)體在早期五細(xì)胞壁。在安斯沃司(g.c.a(chǎn)insworth)的分類系統(tǒng)中,真菌門分為鞭毛菌亞門(mastigomycotina)、接合菌亞門(zygomycotina)、子囊菌亞門(aseomycotina)、擔(dān)子菌亞門(basidiomycotina)和半知菌亞門(deuteromycotina)五個(gè)亞門,它們的主要特征如下:
鞭毛菌亞門的營(yíng)養(yǎng)體是單細(xì)胞、原生質(zhì)團(tuán)或無(wú)隔膜的菌絲體,無(wú)性繁殖產(chǎn)生游動(dòng)孢子,有性生殖產(chǎn)生卵孢子或休眠孢子囊。接合菌亞門的營(yíng)養(yǎng)體是菌絲體,典型的無(wú)隔膜,無(wú)性繁殖產(chǎn)生孢囊孢子,有性生殖形成接合孢子。
子囊菌亞門的營(yíng)養(yǎng)體是有隔膜的菌絲體,極少數(shù)是單細(xì)胞,有性生殖形成子囊孢子。
擔(dān)子菌亞門的營(yíng)養(yǎng)體是有隔膜的菌絲體,有性生殖形成擔(dān)孢子。
半知菌亞門的營(yíng)養(yǎng)體是有隔膜的菌絲體或單細(xì)胞,無(wú)有性階段,但有可能進(jìn)行準(zhǔn)性生殖。
真菌的主要分類單元是界、門(--myeota)、亞門(---mycotina)、綱(---mycetes)、目(一ales)、科(—aceae)、屬
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